谈植物叶片结构对环境的响应
康萨如拉 牛建明 张庆分享
摘要植物在生长过程中受到干旱、盐碱、低温(冷害、冻害)、高温等环境因子的影响,而叶片作为植物光合作用的主要器官和植物进行生命活动的主要部位,是对逆境反应最敏感的部位。综述了植物为了适应自身生长的不同环境,其叶片大小、表皮毛、气孔、角质层、表皮细胞、栅栏组织、海绵组织、维管束等结构的响应特征。
关键词植物叶片结构;环境;响应
植物生长于自然环境中,受到干旱、盐碱、低温(冷害、冻害)、高温等环境因子的影响,植物对所生存的不良环境具有特定的适应性和抵抗力,其响应过程有形态结构、解剖结构以及生理生化上的变化。植物形态结构能反映环境因子对植物的影响以及植物自身对环境的适应[1],生长在不同生态环境中的同种植物,它们的形态结构也会表现出明显的趋异现象,这通常被认为是植物对特殊环境的适应。叶片暴露在空气中的面积比例在整个植物体上最大,而又是植物最基本、最主要的生命活动场所,因此它是植物对不同环境反应最敏感的器官[2],而叶片结构对不同环境的响应模式也成为当前研究的热点。
1叶片的结构
通常被子植物叶由表皮、叶肉、叶脉组成。表皮覆盖着整个叶片,分为上表皮和下表皮,它不含叶绿体,细胞间没有间隙,形状十分规则;叶表皮上面附有角质层,具有减少水分蒸腾与保护叶肉细胞避免其受机械损伤的作用;表皮细胞上面一般会分布各种表皮毛和气孔器,气孔器的类型与表皮毛的数量随着植物类型的不同而有差别。上下表皮层以内的绿色同化组织为叶肉细胞,富含叶绿体,是叶片进行光合作用的场所;叶肉细胞由栅栏组织和海绵组织构成,有些植物叶片叶肉组织有明显的栅栏组织和海绵组织的分化,叫异面叶;而有些植物不明显,称为等面叶,单子叶植物的叶多数都属于此种类型。叶脉是叶片中的维管束,叶片中脉明显粗大,在中脉较大维管束的上、下两侧有发达的后壁组织与表皮细胞相连,增加了机械支持力。禾本科植物表皮细胞也有泡状细胞(运动细胞)的分化,在植物叶片卷曲、伸展运动中起着重要的作用[3]。
2叶片结构对环境的响应
植物对自身生长的生态环境有特定的响应和适应,在适应多样化环境的过程中,叶片各结构表现出了各自的响应特点,构成了类型繁多的响应模式[3]。
一些旱生植物在适应干旱环境时尽量缩小其叶面积以减少蒸腾量[4],如刺石竹(Acanthophyllum pungens)、麻黄(Ephedra sinica);叶片厚度也常作为衡量植物抗旱性的一个指标,植物叶片越厚,储水能力越强,而一般认为,小叶型也是耐旱的一种特征,细小的叶型可以减少水分蒸发面积[5]。
植物叶片表面角质层、硅质及绒毛等对叶片具有保护作用,在控制水分散失和光热伤害方面具有重要生理生态意义。表皮毛不仅能够反射阳光,防止强光对叶片的伤害,而且能够降低叶表面温度,从而间接地降低蒸腾作用。薄叶旱生植物体通常密被灰白色或白色绒毛,起到缓和强光的作用,保护叶绿素不致因强光而被破坏[6]。
气孔器是植物叶片与周围空气之间交换气体的器官,由于影响光合作用的一个主要因子为CO2的浓度[7],大的气孔密度会增加CO2的吸收量,导致强光合速率的提高,因此在干旱环境下的植物叶片气孔密度越大,越有利于充分利用短时间的有效水分[8]。
角质层由不透水的脂类物质组成,能够防止植物体内水分的过分蒸腾,保持植物叶片水分,在控制水分散失和光热伤害方面具有重要的生理生态意义。水分子在角质层扩散的阻力通常是很大的,植物叶片表皮外壁角质层片层的排列方式、密度以及厚度因物种与环境的不同而不同。为了更好地适应缺水、高温等干旱环境,植物叶片角质层加厚,增加水分的扩散阻力,使叶片叶肉细胞更有效地利用水分,更好地保护叶肉组织避免被强光灼伤[9]。
叶肉组织中栅栏组织发达(厚度增加)而海绵组织退化(厚度减小)也是旱生植物区别于中生植物的一个重要特征。在叶片的组织形态建造过程中,当环境条件逐步恶劣时,植物有叶片增厚、栅栏组织增加、叶肉组织结构紧密度增加等现象。在干旱条件下有些植物不同发育时期的叶片都具有发达的栅栏组织,同时海绵组织全部分化为栅栏组织,成为等面叶;有些禾本科植物的成龄叶上下栅栏组织中间有栅栏组织向海绵组织过渡的现象,这种细胞较小,为长椭圆状,有细胞间隙,但又不与典型的海绵组织相似。另外,叶肉栅栏组织与海绵组织的分化程度可反映环境中的水分状态。在一定的环境条件下存在着一个最佳的栅栏组织/海绵组织厚度比值,该比值相对较大的植物可能具有较大的净光合作用速率[10]。但也有人认为该值是较为稳定的结构参数[1]。
植物叶脉维管束对环境胁迫的适应方式是具有比较密集的维管束,维管组织发达,使其疏导能力和支持能力增强等;同时叶片主脉厚度、导管直径及导管密度也相应地增加,从而增加输导水分的能力,以提高对干旱的抵抗和适应能力[11]。
植物叶片形态结构对恶劣环境响应的另外一种重要途径是叶片的运动调整[3]。叶卷曲是禾本科植物中常见的一种对干旱胁迫的生理生态反应现象,它可导致有效叶面积显著减小,减轻叶片的能量负荷,降低蒸腾作用,并增加水分利用效率。禾本科植物运动细胞通过吸水与失水过程调节叶片卷曲程度,从而调节植物的水分平衡[12]。
3植物叶片形态特征是对环境因子的综合响应
植物叶片形态结构能反映环境因子对植物的影响,同时叶片形态结构的发展也是对水分、热量、光照等环境因子做出的综合响应。比如生长在热量高又极干旱区域的植物通常表皮被厚厚的角质层,这既避免了强光的灼伤又起到了减少水分蒸腾的作用[13];荒漠区植物的叶子通常肉质化并退化形成刺状或鳞片状,这种肉质的叶子既可以有效地储藏水分而且可以通过缩小暴露在空气中的叶面积来减少水分蒸腾[14];干旱区植物叶表皮密生的白色柔毛可以在照射强光时反射阳光,并且充分有效地吸收空气中的水汽[15]。
4参考文献
[1] 李芳兰,包维楷.植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应[J].植物学通报,2005,22(B08):118-127.
[2] 张进友.优良的草坪地被植物沿阶草[J].草业科学,2003(2):69-70.
[3] 周云龙.植物生物学[M].北京:高等教育出版社,1999.
[4] 胡又厘.余甘根和叶的形态解剖特征与耐旱性的关系[J].福建农林大学学报(自然科学版),1992(4):413-417.
[5] 王丹,骆建霞,史燕山,等.两种地被植物解剖结构与抗旱性关系的研究[J].天津农学院学报,2005,12(2):15-17.
[6] 祝廷成.第六届国际草坪学术会议(ITRC)[J].中国草地学报,1988(1):80-81.
[7] 潘瑞炽,李娘辉,王小菁.植物生理学[M].北京:高等教育出版社,2001.
[8] 曹娟云,刘世鹏,白重炎,等.干旱胁迫条件下狗头枣叶片解剖学结构比较研究[J].安徽农业科学,2008(8):3310-3311.
[9] 李长复.叶子表面的适应性能[J].生物学通报,1985(9):3-5.
[10] 蔡永立,宋永昌.浙江天童常绿阔叶林藤本植物的适应生态学:叶片解剖特征的比较[J].植物生态学报,2001,25(1):90-98.
[11] 何士敏,汪建华,秦家顺.几种沙棘叶片组织结构特点和抗旱性比较[J].林业科技开发,2009(1):16-19.
[12] 高信曾,刘宁.芍药、牡丹根的解剖学观察[J].中国药科大学学报,1986(4):256-259.
[13] 王勋陵,马骥.从旱生植物叶结构探讨其生态适应的多样性[J].生态学报,1999,19(6):787-792.
[14] 刘家琼.超旱生植物——珍珠的形态解剖和水分生理特征[J].生态学报,1983(1):15-20,91.
[15] 王勋陵,王静.植物形态结构与环境[M].兰州:兰州大学出版社,1989.
关键词植物叶片结构;环境;响应
植物生长于自然环境中,受到干旱、盐碱、低温(冷害、冻害)、高温等环境因子的影响,植物对所生存的不良环境具有特定的适应性和抵抗力,其响应过程有形态结构、解剖结构以及生理生化上的变化。植物形态结构能反映环境因子对植物的影响以及植物自身对环境的适应[1],生长在不同生态环境中的同种植物,它们的形态结构也会表现出明显的趋异现象,这通常被认为是植物对特殊环境的适应。叶片暴露在空气中的面积比例在整个植物体上最大,而又是植物最基本、最主要的生命活动场所,因此它是植物对不同环境反应最敏感的器官[2],而叶片结构对不同环境的响应模式也成为当前研究的热点。
1叶片的结构
通常被子植物叶由表皮、叶肉、叶脉组成。表皮覆盖着整个叶片,分为上表皮和下表皮,它不含叶绿体,细胞间没有间隙,形状十分规则;叶表皮上面附有角质层,具有减少水分蒸腾与保护叶肉细胞避免其受机械损伤的作用;表皮细胞上面一般会分布各种表皮毛和气孔器,气孔器的类型与表皮毛的数量随着植物类型的不同而有差别。上下表皮层以内的绿色同化组织为叶肉细胞,富含叶绿体,是叶片进行光合作用的场所;叶肉细胞由栅栏组织和海绵组织构成,有些植物叶片叶肉组织有明显的栅栏组织和海绵组织的分化,叫异面叶;而有些植物不明显,称为等面叶,单子叶植物的叶多数都属于此种类型。叶脉是叶片中的维管束,叶片中脉明显粗大,在中脉较大维管束的上、下两侧有发达的后壁组织与表皮细胞相连,增加了机械支持力。禾本科植物表皮细胞也有泡状细胞(运动细胞)的分化,在植物叶片卷曲、伸展运动中起着重要的作用[3]。
2叶片结构对环境的响应
植物对自身生长的生态环境有特定的响应和适应,在适应多样化环境的过程中,叶片各结构表现出了各自的响应特点,构成了类型繁多的响应模式[3]。
一些旱生植物在适应干旱环境时尽量缩小其叶面积以减少蒸腾量[4],如刺石竹(Acanthophyllum pungens)、麻黄(Ephedra sinica);叶片厚度也常作为衡量植物抗旱性的一个指标,植物叶片越厚,储水能力越强,而一般认为,小叶型也是耐旱的一种特征,细小的叶型可以减少水分蒸发面积[5]。
植物叶片表面角质层、硅质及绒毛等对叶片具有保护作用,在控制水分散失和光热伤害方面具有重要生理生态意义。表皮毛不仅能够反射阳光,防止强光对叶片的伤害,而且能够降低叶表面温度,从而间接地降低蒸腾作用。薄叶旱生植物体通常密被灰白色或白色绒毛,起到缓和强光的作用,保护叶绿素不致因强光而被破坏[6]。
气孔器是植物叶片与周围空气之间交换气体的器官,由于影响光合作用的一个主要因子为CO2的浓度[7],大的气孔密度会增加CO2的吸收量,导致强光合速率的提高,因此在干旱环境下的植物叶片气孔密度越大,越有利于充分利用短时间的有效水分[8]。
角质层由不透水的脂类物质组成,能够防止植物体内水分的过分蒸腾,保持植物叶片水分,在控制水分散失和光热伤害方面具有重要的生理生态意义。水分子在角质层扩散的阻力通常是很大的,植物叶片表皮外壁角质层片层的排列方式、密度以及厚度因物种与环境的不同而不同。为了更好地适应缺水、高温等干旱环境,植物叶片角质层加厚,增加水分的扩散阻力,使叶片叶肉细胞更有效地利用水分,更好地保护叶肉组织避免被强光灼伤[9]。
叶肉组织中栅栏组织发达(厚度增加)而海绵组织退化(厚度减小)也是旱生植物区别于中生植物的一个重要特征。在叶片的组织形态建造过程中,当环境条件逐步恶劣时,植物有叶片增厚、栅栏组织增加、叶肉组织结构紧密度增加等现象。在干旱条件下有些植物不同发育时期的叶片都具有发达的栅栏组织,同时海绵组织全部分化为栅栏组织,成为等面叶;有些禾本科植物的成龄叶上下栅栏组织中间有栅栏组织向海绵组织过渡的现象,这种细胞较小,为长椭圆状,有细胞间隙,但又不与典型的海绵组织相似。另外,叶肉栅栏组织与海绵组织的分化程度可反映环境中的水分状态。在一定的环境条件下存在着一个最佳的栅栏组织/海绵组织厚度比值,该比值相对较大的植物可能具有较大的净光合作用速率[10]。但也有人认为该值是较为稳定的结构参数[1]。
植物叶脉维管束对环境胁迫的适应方式是具有比较密集的维管束,维管组织发达,使其疏导能力和支持能力增强等;同时叶片主脉厚度、导管直径及导管密度也相应地增加,从而增加输导水分的能力,以提高对干旱的抵抗和适应能力[11]。
植物叶片形态结构对恶劣环境响应的另外一种重要途径是叶片的运动调整[3]。叶卷曲是禾本科植物中常见的一种对干旱胁迫的生理生态反应现象,它可导致有效叶面积显著减小,减轻叶片的能量负荷,降低蒸腾作用,并增加水分利用效率。禾本科植物运动细胞通过吸水与失水过程调节叶片卷曲程度,从而调节植物的水分平衡[12]。
3植物叶片形态特征是对环境因子的综合响应
植物叶片形态结构能反映环境因子对植物的影响,同时叶片形态结构的发展也是对水分、热量、光照等环境因子做出的综合响应。比如生长在热量高又极干旱区域的植物通常表皮被厚厚的角质层,这既避免了强光的灼伤又起到了减少水分蒸腾的作用[13];荒漠区植物的叶子通常肉质化并退化形成刺状或鳞片状,这种肉质的叶子既可以有效地储藏水分而且可以通过缩小暴露在空气中的叶面积来减少水分蒸腾[14];干旱区植物叶表皮密生的白色柔毛可以在照射强光时反射阳光,并且充分有效地吸收空气中的水汽[15]。
4参考文献
[1] 李芳兰,包维楷.植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应[J].植物学通报,2005,22(B08):118-127.
[2] 张进友.优良的草坪地被植物沿阶草[J].草业科学,2003(2):69-70.
[3] 周云龙.植物生物学[M].北京:高等教育出版社,1999.
[4] 胡又厘.余甘根和叶的形态解剖特征与耐旱性的关系[J].福建农林大学学报(自然科学版),1992(4):413-417.
[5] 王丹,骆建霞,史燕山,等.两种地被植物解剖结构与抗旱性关系的研究[J].天津农学院学报,2005,12(2):15-17.
[6] 祝廷成.第六届国际草坪学术会议(ITRC)[J].中国草地学报,1988(1):80-81.
[7] 潘瑞炽,李娘辉,王小菁.植物生理学[M].北京:高等教育出版社,2001.
[8] 曹娟云,刘世鹏,白重炎,等.干旱胁迫条件下狗头枣叶片解剖学结构比较研究[J].安徽农业科学,2008(8):3310-3311.
[9] 李长复.叶子表面的适应性能[J].生物学通报,1985(9):3-5.
[10] 蔡永立,宋永昌.浙江天童常绿阔叶林藤本植物的适应生态学:叶片解剖特征的比较[J].植物生态学报,2001,25(1):90-98.
[11] 何士敏,汪建华,秦家顺.几种沙棘叶片组织结构特点和抗旱性比较[J].林业科技开发,2009(1):16-19.
[12] 高信曾,刘宁.芍药、牡丹根的解剖学观察[J].中国药科大学学报,1986(4):256-259.
[13] 王勋陵,马骥.从旱生植物叶结构探讨其生态适应的多样性[J].生态学报,1999,19(6):787-792.
[14] 刘家琼.超旱生植物——珍珠的形态解剖和水分生理特征[J].生态学报,1983(1):15-20,91.
[15] 王勋陵,王静.植物形态结构与环境[M].兰州:兰州大学出版社,1989.
