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我国茄子遗传育种研究进展

吴雪霞 查丁石分享
  摘要阐述了茄子生产现状,并从种子资源研究与创新、抗病育种、抗逆育种、生物技术育种、分子标记辅助育种等方面论述了茄子育种研究进展,以供参考。
  关键词茄子;生产现状;遗传育种;研究进展
  茄子(Solanum melongena L.)是茄科茄属作物,起源于亚洲东南亚热带地区,古印度为最早驯化地[1]。我国栽培茄子历史悠久,栽培的类型品种繁多,一般认为中国是茄子第二起源地。近年来我国在茄子种质资源的评价、育种材料的创新、新品种选育、遗传规律、育种技术和方法的研究等方面都取得了进展,现作简要描述,供参考讨论。
  
  1茄子生产现状
  
  1.1茄子种植现状
  东南亚是世界茄子种植面积最大的地区,中国是世界最大的茄子生产国。据FAO年鉴的统计资料,2004年全球茄子收获面积为170.1万hm2,总产量为2 984万t;我国收获面积为70.6万hm2,总产量为2 175.5万t,分别占世界收获面积和总产量的1/2左右[2]。我国茄子种植面积最大的6个省依次是山东、河南、河北、四川、湖北、江苏。
  1.2茄子品种分布
  长期以来,由于各地消费习惯及生态气候不同,茄子栽培品种形成了不同生态类型和市场消费区域,特别是商品外观品质必须符合当地的消费习惯才能被接受。如东北地区种植的茄子品种以紫黑色长茄为主,华北地区以紫黑色大圆茄为主,西南的四川、重庆及湖北等地的茄子品种有紫黑色长茄和紫红色长茄,而江浙一带以紫红色线茄种植面积较大,山东是我国茄子种植第一大省,其茄子品种类型较多,南北多种类型均有种植。华南地区(广东、海南、广西)及与之相邻的福建、湖南、江西的部分地区以深紫红色长茄为主[3]。
  1.3茄子设施栽培情况
  目前我国的茄子生产已经实现了周年供应。长江中下游及其以南地区形成了塑料棚、地膜、遮阳网三元覆盖型周年系列化保护栽培体系;黄淮海平原地区形成了高效节能型日光温室、塑料棚、地膜、遮阳网四元覆盖型周年系列化保护栽培体系;东北、西北、内蒙古及山西的大部分地区,形成了高效节能型日光温室、塑料棚、地膜三元覆盖型周年系列化保护栽培体系;在山东寿光,十几年来利用日光温室保护,对茄子反季实施秋冬茬、越冬茬、冬春茬大面积栽培。
  
  2茄子育种研究进展
  
  2.1种质资源研究
  我国茄子种质资源十分丰富,是目前保存茄子种质资源最多的国家。“七五”(1986~1990年)期间茄子入库 1 013份,“八五”末增加到1 452份,占蔬菜入库总数的 5.29%,至2008年底国家种质库共存茄子品种资源1 601份[4]。茄子种质资源收集工作一直在持续,对遗传和育种工作具有重大意义。
  冉进等[5]利用RAPD技术对来源于国内外的53份茄子种质资源进行了遗传多样性分析,将参试种质分为五大类群。聚类结果与传统分类并不完全一致,与地理分布没有联系。毛伟海等[6]采用ISSR标记将57个南方长茄品种划分为6个类群,并认为聚类结果与来源和果色均无关系。易金鑫[7]对108份我国茄子主要地方品种和35份主要选育品种进行了基于形态性状和RAPD/SSR标记的遗传多样性研究,结果表明地方品种遗传多样性高于选育品种,聚类分析表明,地方品种和选育品种都可分为4个类群,并在多变量对应分析中得到验证。龚亚菊等[8]对从云南省各地收集的103份茄子种质资源进行观察,发现云南茄子类型丰富,24份野茄大多生长在西双版纳、思茅、红河等南部湿热地区,多为半栽培种和近缘野生种,未见病害发生,表现出较强的抗病性。
  2.2种质资源创新
  2.2.1雄性不育材料的创新。张先清[9]研究了茄子功能性雄性不育系的可利用性,结果表明不育组合产量优势明显,试验鉴定出性状稳定、整齐度高、不育性强、配合力好的不育系。田时炳等[10]利用引进茄子功能型雄性不育系材料UGA1-MS,采用杂交、回交与系谱选择相结合的方法获得不育性稳定的功能型雄性不育系3份,其不育株率都在98.0%以上,并筛选出配合力强、性状整齐、可供利用的强恢复系,其平均恢复度分别为90.3%、92.9%、91.8%,实现了不育系与恢复系的配套。刘选明等[11]利用自然条件下获得的雄性不育材料正兴1号开展茄子雄性不育株和可育株的胞DNA和核DNA差异分析,研究结果初步表明新发现的茄子雄性不育可能是核质相互作用所引起。
  2.2.2单性结实材料创新。刘富中等[12,13]发现和获得了在低温下可自然结果、形成无籽果实的圆茄单性结实材料,并选育出优良的单性结实自交系;证明诱导单性结实基因表达的温度在7~15℃,在此温度范围内,其坐果率为88.9%~100.0%,且果实发育正常,果实内无种子;同时对茄子单性结实性的鉴定方法进行了研究,为选育出耐低温、适宜保护地和露地早春栽培、优质无籽或少籽茄子品种奠定了基础。田时炳等[14,15]在高代分离材料中获得了长棒型、黑紫色、耐低温单性结实材料,经多年自交选育出了单性结实性较强的纯系,对茄子单性结实性的遗传分析,认为单性结实性状可能受1组隐性基因控制,属隐性遗传。肖蕴华等[16]在茄子种质资源田间耐寒性鉴定中,在地方品种中发现了耐寒性强的单结实株,选育出单性结实性能稳定且园艺性状优良种质材料,其与非单性结实茄子品种配制1代杂种也都表现为单性结实。
  2.2.3抗黄萎病种质资源创新。刘君绍等[17]以茄子幼苗茎尖为外植体,进行茄子抗黄萎病突变体的离体筛选,建立了一套茄子抗黄萎病突变体离体诱变筛选技术体系,并获得1株中抗黄萎病突变体。
  2.3抗病育种
  2.3.1青枯病抗病遗传与育种。刘富中等[18]对304份茄子种质资源进行抗青枯病苗期人工接种鉴定,筛选出免疫材料10份、高抗材料51份、抗病材料35份、中抗材料32份、感病或高感材料176份,分别占鉴定材料的3.3%、16.8%、11.5%、10.5%和57.19%,茄子野生近缘种Solanum sisymbriifolium和S.torvum对青枯病有较强的抗病性,可作为茄子青枯病的抗源材料;获得4份抗青枯病的种间体细胞杂种。茄子对青枯病的抗性遗传较为复杂,主要由多基因控制。封林林等[19]对茄子青枯病抗性的遗传分析表明,茄子对青枯病的抗性遗传规律符合“加性/显性”效应模型,遗传效应中同时存在加性效应、显性效应和反交效应,但以加性效应为主。茄子对青枯病的抗病性表现为隐性,感病性表现为部分显性,这表明茄子对青枯病的抗性遗传较为复杂,由多个微效基因较少的主效基因和细胞质基因共同控制。李海涛等[20,21]研究表明,茄子抗青枯病材料112-8及1934的抗性具有不完全显性遗传的特性,且前者对青枯病的抗性遗传是由1~2个基因控制的,其中只有1个基因起主导作用;后者的抗性基因是2个或2个以上基因,并且有2个基因起主导作用。
  2.3.2黄萎病抗病遗传与育种。庄勇和王述彬[22]对6个茄子近缘种的黄萎病抗性进行了人工鉴定,结果表明抗性的遗传受2对加性-显性-上位性主基因控制;B1、B2和F2群体的主基因遗传率分别为95.80%、95.62%和95.85%。井立军等[23]研究表明,茄子对黄萎病的抗性存在一定的杂种优势,F1与双亲均值有很强的相关性,抗性遗传不符合加性-显性模型,且至少受2对显性基因组控制。李海涛等[24]对8份茄子材料进行了苗期人工接种抗黄萎病性鉴定,有2份材料表现高抗,1份材料表现感病,5份材料表现高感。
  2.4抗逆育种
  2.4.1耐低温弱光育种。查丁石等[25]认为在17.5℃时144h的种子发芽率,0~1℃时幼苗冷害指数,10℃/20℃细胞质膜相对透性,遮光处理1个月后幼苗干质量、茎粗、叶绿素相对含量,以及光照强度为250、500μmoL/m2·s时净光合速率可作为茄子耐低温、耐弱光性能的鉴定指标。井立军等[26]在不同温度条件下测定4个茄子材料的发芽率,通过耐冷指数的构建和48个茄子材料的田间实际耐低温检验,发芽率与耐冷指数的相关系数,达到极显著水平,认为经过赤霉素溶液浸种后的发芽率可以作为鉴定茄子耐低温的指标。姚明华等[27,28]研究结果表明,茄子的耐冷性与电导率在5℃下呈显著负相关,与可溶性糖含量及脯氨酸含量均呈显著正相关,且材料间差异较明显;18℃下种子活力指数与茄子的耐冷性呈极显著正相关,提出电导率、可溶性糖含量、脯氨酸含量和种子活力指数可作为茄子苗期耐冷性选择的生理生化指标。同时,以8个耐冷性不同的茄子品种为试材,经5、15、25℃处理后,测定幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖含量,结果表明随着处理温度的降低,脯氨酸和可溶性糖的含量逐渐增加,耐冷性强的品种增加幅度要大于耐冷性弱的品种;5℃下脯氨酸和可溶性糖的含量与冷害指数呈显著和极显著负相关,且品种间的差异较明显。
  2.4.2耐热育种。贾开志等[29]研究了高温对茄子幼苗的热害指数、恢复指数、电解质渗透率、脯氨酸含量、可溶性糖含量的影响结果表明,43℃/38℃(昼/夜)高温处理下,茄子幼苗热害指数升高,电解质渗透率和脯氨酸含量增加,可溶性糖含量下降;提出热害指数、恢复指数、电解质渗透率、脯氨酸含量可作为不同茄子品种耐热性的筛选指标。张志忠等[30]对茄子耐热性生理生化基础及苗期筛选指标进行了研究,结果表明热胁迫导致茄子幼苗细胞膜受损,膜脂过氧化加剧,蛋白质降解加速,活性氧含量增加,呼吸和蒸腾速率增加,水分丧失加剧;提出细胞膜在高温下的伤害率、脯氨酸含量、蒸腾速率的变化量、根系活力等可作为茄子耐热性的苗期鉴定指标。易金鑫等[31]的试验表明,茄子苗期耐热指数和高温下田间坐果率之间呈极显著正相关(r= 0.868),用耐热指数可有效地反映耐热性。
  2.4.3耐盐育种。赵先军等[32]研究了盐胁迫对引茄和杭茄2个茄子品种的干重、离子吸收的影响。结果表明,2种茄子植株地上部分干物质中的Na+离子含量显著增加,K+、Ca2+含量都显著减少,在同样盐胁迫程度下,引茄中的K+、Ca2+含量及K+/Na+和Ca2+/Na+的值均高于杭茄,引茄抗盐性比杭茄强。陈磊等[33]通过3%KNO3溶液浸泡和室内光照培养对美引茄冠(Solanum melongena L.)在Ca(NO3)2胁迫下的种子萌发特性和幼苗耐盐性的影响进行研究,结果表明在硝酸钙胁迫下,引发处理的茄子幼苗在发芽特性、保护酶活性、渗透调节物质等方面均表现出明显的优势,具有较强的耐盐性。
  2.5生物技术在育种上的应用
  2.5.1茄子花药和小孢子培养技术。刘独臣等[34]以10个茄子为试材进行花药培养,成功建立了茄子花药培养胚状体诱导成苗技术体系,茄子花药培养胚状体诱导率可达18%。连勇等[35]用直接游离小孢子培养的方法经愈伤组织得到四倍体杂种植株小孢子的再生植株,建立了茄子小孢子离体培养/植株再生技术体系。赵福宽等[36]用5~6℃低温胁迫处理进行花药培养,诱导花药形成耐冷性愈伤组织,其分化出的再生植株低温伤害率明显低于原品种。程继鸿等[37]在花药培养接种后,用1 000Lx弱光胁迫培养不等天数,获得大量茄子耐弱光细胞变异系,为茄子耐弱光遗传资源的筛选奠定基础。
  2.5.2原生质体融合技术。连勇等[38]应用原生质体电融合技术,获得了茄子近缘野生种Solanum torvum、S.aethiopicum与栽培种S.melongena(六叶茄,Dourga)的种间体细胞融合四倍体再生植株,染色体检测表明该植株为四倍体(2n=4x=48),荧光免疫检测证明为种间体细胞杂种,青枯病抗性鉴定表明带有抗病基因,田间生长表现为倾向野生亲本的中间类型。
  2.6分子标记辅助育种
  朱华武等[39]以高感青枯病品种北京六叶茄064、高抗青枯病半栽培种马来西亚S3及其F2代为材料,用RAPD技术对供试材料的抗青枯病基因进行了研究,结果表明通过300个随机引物的PCR扩增分析,发现15.6%的引物在双亲间表现出多态性,找到了一个与茄子抗青枯病亲本S3中的抗病基因紧密连锁的分子标记S264780,该标记与S3的抗病基因的遗传距离为4.33cM。李海涛等[40]以同样的方法在抗青枯病亲本WCG112-8和F2抗病池中均扩增出一特异片断OPL12400,而在感病亲本和F2感病池中不存在,但该片断与抗性基因的连锁关系尚需进一步验证。
  
  3研究展望
  
  3.1深入评价种质资源,加强种质创新
  进一步搜集和鉴定各种茄子种质资源,丰富育种基础材料。对收集的资源应积极开展鉴定评价和开发利用研究,包括对产量性状品质、抗主要病虫和抗主要不良环境进行鉴定评价及性状遗传研究,为茄子育种提供特征明确的优良种质,从茄子的野生种中选育抗病品种,茄子野生种对多种病虫害具有较强的抗性,但是野生茄子通常为小果型,无法直接利用,同时抗病的茄子野生近缘种和野生种与普通茄子的远缘杂交均存在杂交不亲和或杂种不育等问题。积极引进现代生物技术,定位并克隆出抗黄萎、青枯病基因,将其导入栽培品种,解决黄萎病抗源严重缺乏的问题。
  3.2加强抗逆育种和抗病育种
  选育耐低温、耐弱光、抗病、优质、丰产的保护地专用品种,重点培育抗黄萎病和青枯病的品种;加强优质品种的选育,深入开展茄子单性结实材料的研究,并利用其培育耐寒、无籽、适宜保护地栽培的优良品种。
  3.3加强生物技术在茄子育种的应用
  一是加强组织培养技术在茄子育种的应用。建立一个完善的高频率的茄子花药和小孢子再生体系,加强技术和理论两方面的研究,使花药和小孢子培养技术不仅可直接应用于遗传和育种实践中,而且成为应用于其他生物技术的桥梁。利用体细胞变异筛选创造抗除草剂、抗盐、抗病的品种将也是以后茄子重要种质创新的重要目标。体细胞杂交产生的胞质杂种和非对称杂种将会促进重要性状的分子标记分析。二是加强分子标记辅助育种。利用植物形态学与分子标记技术相结合的方法,建立我国茄子核心种质资源;发掘抗病性状和抗逆性状的分子标记,建立分子标记辅助育种平台,缩短育种年限,提高育种效率。
  
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